文/文建平 本刊首席记者

李乐攻

华东师范大学博士，美国加州大学伯克利分校博士后，首都师范大学生命科学学院特聘教授，博士生导师。长期从事植物离子或小分子的转运、调控研究，在植物中发现了镁离子转运体(AtMGTs)、生物碱转运体，并证实了多药物转运体（AtDTX）的新功能；在水稻钠离子的转运机理方面，合作取得了重要成果,作为抗盐研究的突破被全世界６０多家媒体相竞报道；建立了钾转运信号的传导途径和正／负调控的分子网络；发现了植物shaker-type 钾通道的电压、浓度感应和整流转换的基本分子机制。在植物钾通道方向调控研究方面取得重要研究成果。在国际著名学术刊物《美国国家科学院院刊》(PNAS，2008，105:2871-2876)在线发表了题为《单个氨基酸残基偶联突变改变植物钾离子通道的整流方向》的研究论文。

李乐攻教授长期从事植物离子或小分子的转运、调控研究，在此领域取得了令国际瞩目的成果，为了了解植物离子或小分子的转运、调控研究的国际国内进展，记者深入到李乐攻教授的实验室对李乐攻教授进行了采访。

文建平：请问植物离子或小分子的转运和调控研究有什么意义？

李乐攻教授：植物离子与小分子有重要的生理功能，如：钾离子是植物重要的营养物质，是细胞质中最丰富的阳离子，可占植物干重的10%，行使如下几个方面的重要生理功能：酶的辅助因子或激活剂、平衡负电荷、维持区域电中性、控制细胞膜的极性或膜电势、调节渗透势等，其后续效应是维持膨压和水势，带动细胞的伸展、延长和物质的运输，参与了细胞的向性控制、节律运动和气孔的开闭。

钙离子是细胞的信号分子，参与细胞应对各种反应，包括：环境逆境，如：干旱、污染、冷害，盐碱胁迫的早期反应与信号传递，告诉植物应该做好何种准备，除了应对逆境的反应，如：植物如何感应光刺激：幼苗的萌发，感应光和重力等，另外，它还可以参与细胞间的通信与联系。钙离子除了行使作为信息的载体或信号分子，还是植物细胞稳定的必要成分，如细胞壁就含有大量的钙，细胞壁钙是细胞纤维素积累与形成骨架的必要成分，也是生物质能源原初来源，大量积累应该值得关注的问题，积累更多细胞壁是从植物本身解决生物质能源源头的基本策略，改进钙离子如何参与这一过程，是有待解决的问题。

镁离子是植物体内丰富的二价阳离子，是许多重要酶的激活剂，如：维持基本生命的物质合成的酶类：DNA 聚合酶，RNA聚合酶等，这是细胞繁殖，扩增所必须的，如果没有镁离子的参与，这些反应都不能进行，维持细胞膜的稳定；植物中镁最重要的作用是参与光合作用，镁是叶绿素分子的结构中心，光合碳循环（Calvin cycle-卡尔文(Calvin, 1911-, 美国加大伯克利大学的生物化学家, 曾获1961年诺贝尔化学奖)），很多酶活性的激活与维持都需要镁离子浓度的精确控制， 尤其是Rubisco，占植物总蛋白的40%左右，是植物光合作用最关键的酶，镁离子像分子“扳机”，控制这一光合作用的关键酶的活力，镁如何进、出叶绿体，仍不清楚，我们正在试图理解这一过程。

钠离子是盐碱的主要成分，是维持细胞膨亚或渗透势的重要成分，钠、氯离子是植物所面临的盐胁迫因子，可耕土壤在世界范围内正面临盐碱化的威胁，尤其是处于干旱和半干旱地区的中国，提高作物或植物的抗逆性一直是遗传育种的目标，钠离子的转运机制研究是理解这一问题的必要途径，如我国最近在水稻中发现的SKC1就是一个钠离子的转运体，是水稻耐盐的主效基因。

除了上述离子的生理功能，其他离子：锰、铁、铜等都是植物生长的必要元素。

水分是由水通道蛋白介导运输，维持细胞内水分的平衡状态，除了离子，水分、植物内还有大量的有机小分子，作为防御反应和逆境感应的信号分子：次生代谢产物和逆境激素（ABA，SA）；调节植物生长发育衰老的分子：BR、生长素和细胞分裂激素，乙烯等；积累的大量此生代谢产物：作为传统中药的成分也是现代药物的主要来源之一。

文建平：请您谈一谈植物离子或小分子的转运和调控研究的发展历程好吗？

李乐攻教授：植物离子的转运研究大致经历了三个过程：植物的缺素培养发现了离子的重要性；随后由于膜片钳技术（乃尔和沙克曼）的创建、成熟以及应用到植物细胞研究领域，发现了大量关于离子通道的信息，代表成果有：发现了钾、钙、阴离子各种电导现象和类型以及其生理功能，如：慢液泡通道，钾电流，钙通透通道等；更进一步，分子生物学的手段应用到离子通道的研究发现了许多离子通道分子，按离子的选择性可以分为：钾、钙、钠、镁、铁、铜、锰转运体还有一些特异性不强的阳离子或阴离子转运体；钾转运体又分为：钾通道和高亲和钾次级转运体等，模式植物拟南芥至少有35个基因编码钾离子的转运系统，其中3个家族是钾离子通道，具有15个成员；另外3个家族是钾次级转运体，包括20个成员。植物中已鉴定出三个由α-亚基形成的钾选择通道家族，分别为：Shaker、TPK和 Kir-Like。它们参与钾吸收、再分配和区域化，维持并产生膜的极性，镁离子的转运体是CorA-型，拟南芥中有10个成员，其中一个可能与花粉的败育有关，另外一个可以增加植物抵御铝毒害。

离子和小分子的流动：吸收和外排，植物各组织的再分配和循环是由大量介导各种离子的转运蛋白完成，现在的研究主要集中发现更多的转运蛋白功能，因为大量物质的未知转运体还没有发现，包括：ABA、乙烯、ZT、等植物激素的转运体，质膜定位的钙离子通道也有待发现和确认等，许多小分子如：有机弱酸类、酚类等物质。当然，现在人们对于已知的钾、钠的转运体，已经开始了转运的调控研究，发现新的转运体以及这些转运体的调控途径或网络这是目前应该努力的方向。

文建平：植物离子或小分子的转运和调控研究有什么重要进展？

李乐攻教授：植物离子或小分子转运的进展有许多，第一，发现了大量的新转运体，如：前面提到的离子转运体，钾、钠转运体分子的克隆和分离等、水通道的发现和生长素的转运体的不同功能鉴定，二氧化碳、硅、硼等转运体的发现也是其中的进展，然而，有值得进一步深入的地方，植物转运体调控的研究相对较少，发现了一些调节分子如：ATP、PP2C、激酶、磷酸酶以及其他分子，清晰调控途径的发现更是只有很少的例子，

植物领域最典型的例子：一个是NHX家族的调控途径，也就是朱健康先生所发现的SOS途径；另一个例子是由中国农大和UC berkeley的研究者共同发现：所谓低钾信号的感应途径，中国农大的武维华先生通过反向遗传的手段发现了CBL1/9 –CIPK23-AKT1途径，CBL1/9调节CIPK23，由CIPIK23磷酸化直接调节钾吸收通道的活性，与此同时UCberkeley的小组也发现了这一途径，他们随后的工作证实了CBLs–CIPKs调节AKT1的补偿网络，并且发现了CBL-CIPK的结构域重组分子，也可以调控AKT1，更为可贵的是，这一途径的负调控因子（AIP1）也被发现，使这一网络调控更为完美，这是目前为止植物离子通道研究领域最为清晰的工作，通道活性的调节机理研究，一方面是通道分子本身突变的构象变化，如：氨基酸残基突变引起的通道活性或转运方向的改变，另一方面是由于通道或转运体分子被其它修饰分子修饰之后引起的构想改变从而调节其功能。

文建平：请您谈一谈你们在这个领域的工作和贡献好吗？

李乐攻教授：我们在这一领域有一些工作，发现命名了镁离子的转运体家族，建立了植物低钾信号感应与传递的正调控网络，鉴定了负调控因子，发现了钾通道残基偶联改变通道流向的机制，另外一个工作是与中科院合作确认了水稻SKC1是钠离子的特异转运体，阐明了钠离子装载或卸载的新机理。

文建平：请李教授展望一下这个学科领域的未来

李乐攻教授：有两点值得展望：一是继续发现更多小分子的未知转运体分子，这一领域一定有许多未解之谜，一定会有收获；二是对已知功能的转运体进一步研究其结构、调控和修饰以及调控途径或网络，更进一步研究调控过程中蛋白构想和结构的变化。